元“霧の艦隊”所属の艦艇で、旧帝国海軍伊四〇〇型潜水艦二番艦・伊四〇一の形状を模す。「イオナ」の名は人類からもらったという[7]。「霧乃イオナ」と名乗り海洋技術総合学院へ生徒として潜入していた時期があり、この時のデータを元にタカオやイ402が人類と接触するための行動パターンを構築している。現在は自分の意思で群像達をクルーと認め、その指示・操作に従って行動している。ヒュウガの手による改装で本来“霧”の潜水艦には搭載されていない超重砲を装備、超重砲艦「イツクシマ」「ハシダテ」等のオプション艦を用いたミカサ戦術システムの運用等、同型艦のイ400やイ402と同等だった探知能力を犠牲にして大幅に戦闘能力を高め、戦闘艦へと変貌している。メンタルモデルであるイオナは銀髪の小柄な少女の姿をしており、服装はTシャツにショートパンツなどのカジュアル系が多い。必要なこと以外はあまり喋らない寡黙なタイプであるが、ふざけた言い回しをしたり、いわゆる「ギャグ顔」的なとぼけた表情が描かれることもあり、無愛想というわけではない。実はなかなかイイ性格をしており、イ402によるとタカオに負けず劣らずなツンデレである模様。演算キャパシティの余裕にもよるが、人手不足などで手が必要な場合、額に番号が振られた3頭身くらいにデフォルメされた小柄な分身体を出現させて作業に従事させることも出来る。メンタルモデルを持つ“霧”の艦の中ではヤマトに並ぶ最古参の一人。霧の艦隊を離れても戦術ネットワークに繋がったままであるのは霧側の者達も本人からすらも疑問に感じられていた事柄だったが、二時間のシステムチェックとして眠りについている間に行われた「自己診断プログラムみたいな物」を名乗る存在との精神世界での会話(自己診断プログラム曰くこれは夢のようなもの)によって、実はイオナそのものが戦術ネットワークであり、自分自身を切り離せるわけがないという事実が明かされる。その会話の際のイオナの姿は普段表出しているメンタルモデルとは髪色や服装がまったく異なっており、自己診断プログラムによるとこのイオナの事は表のイオナ自身を含めてまだ誰にも気づかれておらず、ネットワークの件もこのイオナの事も表のイオナが知らないのは自分自身で設定したことであり、それが正常で完璧に動作している証であるという事実も判明。「自己診断プログラムみたいな物」も含めたイオナについての新しい謎が描写された。しかし目覚めたイオナはこの会話の事を記憶しておらず、他にも何かあったようなという感覚はあってもログにはシステムチェックと記録されているのみだった[8]。<アニメ版>性格が大きく変わっており、服装は青いセーラー服で統一されている。分身体も存在しない。原作のようなギャグ表現をする事は無くなり常に無表情で、無垢で機械的な少女と言った風になっている。しかし、硫黄島で出会ったタカオの問いかけを切っ掛けに自らの存在に思い悩むようになり、感情を表すようになった。ヒュウガ曰く、スペシャルで突然変異による進化あるいは癌細胞のような存在とされる。また、陸軍による刑部邸襲撃の際に、メンタルモデル姿で白兵戦を行い部隊を壊滅させ、ハルナや蒔絵を救出する場面が新たに追加された。硫黄島を襲撃したコンゴウから逃走する事に成功するも直後に400と402によって撃沈されてしまい、船体の大部分を失い、群像を救うためにメンタルモデルのナノマテリアルをも費やして彼の生命維持を優先し、ユニオンコアのみに成り果てる。直後タカオによって救われ、彼女の船体と引き換えに復活した。この際タカオと個性が混ざり合い、船体は401の本体にタカオの艤装を得たようなハイブリッドの姿「“アルス・ノヴァ”モード」に変貌を遂げている。姉妹艦の400と402との戦闘では彼女達と戦いたくない旨を内心抱いていた。追跡してきたコンゴウが死を覚悟している事を察し、彼女を救うため直接決戦を挑む。アニメ本編終了時には“アルス・ノヴァ”モードは解除されている。艦体の艦番号I-401の下に書いてあるのは、「"Dreifach ist der Schritt der Zeit: Zoegernd kommt die Zukunft hergezogen Pfeilschnell ist das Jetzt entflogen Ewig still steht die Vergangenheit..."」で、意味は「時の歩みは三重である。未来はためらいつつ近づき、現在は矢のように速く飛び去り、過去は永久に静かに立っている」となる。